Rotifera

Rotifera:

Rotíferos (do latim rota, roda + fera, aqueles que possuem) são animais aquáticos microscópicos que constituem o filo Rotifera. O seu nome deriva do latim para “roda”, com referência à coroa de cílios que rodeiam a boca destes animais e que se movem rapidamente, para captar as partículas de alimento, parecendo uma roda a girar.
Conhecem-se cerca de 1700 espécies de rotíferos de vida livre, que vivem na maior parte das massas de água doce, incluindo pequenas poças de chuva, no solo húmido e também se encontram em musgos e líquenes que crescem em troncos de árvores e pedras, ou mesmo sobre fungos, crustáceos ou larvas aquáticas de insectos. Algumas espécies nadam livremente na água, mas outras são sésseis, agarrando-se a qualquer substrato, seja ele fixo ou flutuante.
Os membros da classe Bdelloidea encontram-se ocasionalmente em água salobra ou marinha. Estes rotíferos são capazes de sobreviver à dessecação, através do processo chamado criptobiose (ou anidrobiose), assim como os seus ovos – de facto, os embriões mais velhos têm mais possibilidade de vingar.
Por causa do seu pequeno tamanho e falta de peças duras, os rotíferos não fossilizam facilmente e o mais antigo que se conhece foi encontrado em âmbar da República Dominicana e data do período Eoceno, mas são comuns fósseis da espécie Habrotrocha angusticollis em turfa com 6000 anos (período Pleistoceno) em Ontário, no Canadá.

Aspectos gerais do grupo
Os rotíferos são encontrados em todos os biomas terrestres, desde poças de água de chuva até grandes lagos de água fresca, também no meio de grãos de areia, e poucos em água salgada. São animais protostômios que são incluídos na meiofauna por serem multicelulares. A maioria das espécies é planctônica e podem contribuir com até 30% da biomassa total do plâncton. Em conseqüência disso, o conhecimento sobre a biologia dos rotíferos é baseado nas espécies planctônicas (RICCI; BALSAMO, 2000).
Os rotíferos são facilmente reconhecidos por suas características morfológicas. Seu corpo é segmentado em três partes: cabeça, tronco e pé. A extremidade anterior ou “cabeça” possui um órgão ciliado chamado coroa que pode circundar a boca do animal ou estar em outras posições. Este órgão é característico de todos os membros do filo e pode estar modificado na forma de cerdas ou cirros, além de poder possuir faixas com maior densidade de cílios que são chamadas troco. O batimento dessas faixas assemelha-se a uma roda em movimento, o que gerou o nome do grupo. As funções da coroa são locomoção e obtenção de alimento. A boca pode ser central, ventral ou sub-terminal à coroa e pode ser modificada na forma de um funil. O ânus se localiza dorsalmente na base dos pés. Esses últimos contêm glândulas chamadas podais que secretam uma substância adesiva que serve para ligações temporárias com o substrato. O corpo pode ser dotado de espinhos, cerdas e esporões que servem para proteção contra predadores. Estas peças externas podem ser modificadas durante a vida do animal e geralmente a presença de predadores faz com que os espinhos cresçam em algumas espécies. Este fenômeno é chamado ciclomorfose e é desencadeado também por fatores genéticos (RUPERT; BARNES, 1996).
Uma estrutura que também é característica do grupo é o mástax, que constitui a faringe muscular do animal e é composto por sete peças duras chamadas trofos. Estas peças são modificadas de acordo com o tipo de nutrição do animal. A função do mástax é a de triturar os alimentos para posterior digestão (RUPERT; BARNES, 1996, WELCH, 2000).
A fisiologia destes animais é simples; respiram por difusão, têm aparelho excretor amniotélico, digestão química simples que termina em uma cloaca multifuncional. Eles são em sua maioria dióicos, reproduzem-se tanto sexuadamente quanto assexuadamente (por partenogênese) (PENNAK, 1953).
O estudo da reprodução da classe Bdelloidea mostrou que seu genoma é bem diferente de genomas de classes do mesmo grupo, pelo fato dos mesmos só se reproduzirem por partenogênese. Esta capacidade de se reproduzir apenas assexuadamente é um paradigma para a teoria da evolução moderna, pois não ocorre o intercâmbio de genes ou mesmo o “linkage” (MESELSON; WELCH, 2000).
Os rotíferos são considerados uma fonte altamente rica em energia na cadeia alimentar, pois mesmo sendo pequenos sua carga calórica é alta, por apresentarem taxa reprodutiva muito rápida, eles disponibilizam permanentemente grande quantidade de alimento renovável, através da eficiente conversão da produção primária em tecido animal assimilável para os consumidores. Além disso, a função detritívora de muitas de suas espécies tem papel depurador fundamental em ambientes submetidos à poluição orgânica (Projeto Biota Fapesp www.biota.org.br/iRead). Seus principais alimentos são bactérias, ciliados e algas, também existem espécies parasitas e comensais. Sua principal função na cadeia alimentar de lagos é a de ser alimento de larvas de peixes, pois são o grupo dominante da população zooplanctônica (SAMPAIO et al., 2002). O principal uso desses animais na economia atual é o de alimento para larvas de peixes, pois os rotíferos têm ciclo de vida rápido e tem um alto teor energético, sendo mais eficientes na alimentação de larvas de peixes do que dietas artificiais (LUBZENS, ZMORA; BARR, 2000). Outro importante campo de pesquisa que envolve o grupo é o da ecotoxicologia em que são usados dados da dinâmica de população para avaliar a influência de determinados fatores abióticos sobre a população de rotíferos. As populações focais deste tipo de estudo são espécies de rotíferos e o gênero mais usado nesses ensaios é o Brachionus (Yúfera, 2001). Esse tipo de estudo que analisa as alterações na sua composição populacional natural decorrentes de variações ambientais, demonstram a possibilidade de uso de rotíferos como bioindicadores (Projeto Biota Fapesp www.biota.org.br/iRead).

Taxonomia dos rotíferos
A taxonomia dos rotíferos no sentido clássico foi caracterizada como incompleta e confusa quando os conceitos e as técnicas modernas de sistemática molecular apenas começaram a ser aplicados ao filo. Além disso, as abordagens morfológica e molecular necessitam ser integradas para que a taxonomia do grupo seja trazida para a era moderna. Foi notado que o estado atual da sistemática dos rotíferos está comprometendo a eficácia dos estudos empreendidos nos campos da ecologia aquática, das cadeias alimentares, da ecotoxicologia, e de disciplinas relacionadas. A posição taxonômica mais aceita atualmente posiciona o filo Rotifera como grupo irmão do filo Acanthocephala (Garey et al., 1998). Uma sistemática do grupo, baseada em 60 caracteres morfológicos, foi proposta por Melone et al., (1998) e gerou a seguinte classificação:
Superclasse Seisona Classe Seisonidea
Superclasse Eurotatoria Classe Bdelloidea
Ordens Adinetida
Philodinida
Philodinavida
Classe Monogononta
Ordens Collothecacea
Flosculariacea
Ploimida
O estado de São Paulo possui 236 espécies de rotíferos das 457 encontradas no Brasil (aproximadamente metade). O conhecimento atual dos rotíferos necessita, porém, de intensa revisão na identificação de algumas espécies descritas, assim como expansão das áreas de coletas. A maioria dos trabalhos considera, em geral, pontos de amostragem na região limnética dos lagos e reservatórios (de onde estão descritas a maior parte das espécies ou os gêneros de rotíferos), negligenciando importantes microhábitats presentes em regiões litorâneas, em meio às macrófitas, locais rasos e outros (além dos rios que foram insatisfatoriamente amostrados)(Projeto Biota Fapesp www.biota.org.br/iRead).


Biologia dos rotíferos
Apesar do seu pequeno tamanho – a maioria dos rotíferos mede entre 200 e 500 micra – estes organismos têm sistemas de órgãos especializados e um tubo digestivo completo que inclui a boca, a faringe, o estômago e o ânus. O corpo dos rotíferos é segmentado externamente, mas não internamente, é dividido em quatro regiões – cabeça, pescoço, tronco e pé e é muito flexível. Os rotíferos têm o corpo coberto por uma cutícula transparente, que sugere que estes animais sejam aparentados com os anelídeos e com os artrópodes.
Na maior parte das espécies, a cabeça tem uma coroa de cílios que se movem rápida e sincronicamente, produzindo um vórtex de água com partículas de alimentos na direcção da boca. As partículas são depois mastigadas por um aparelho maxilar específico deste grupo de animais, chamado trophi (ou mastax), localizado na faringe. As cavidades do corpo estão parcialmente forradas pela mesoderme e nelas se encontram os órgãos reprodutivos. O pé termina num "dedo" com uma glândula adesiva com que o animal se prende ao substrato.
Os rotíferos são omnívoros e algumas espécies são canibais. No entanto, a sua dieta consiste principalmente em matéria em decomposição, assim como de algas unicelulares e outros fitoplanctontes - que são os produtores primários nos ecossistemas aquáticos – e, por essa razão, estes animais são considerados consumidores primários. Por sua vez, os rotíferos são presas de consumidores secondários carnívoros, como os camarões e muitas espécies de peixes.
Foram observados vários tipos de reprodução nos rotíferos. Em algumas espécies conhecem-se apenas fêmeas que produzem filhas a partir de óvulos não fertilizados, um processo chamado partenogénese. Outras espécies produzem dois tipos de “ovos” que também se desenvolvem por partenogénese: um tipo desenvolve-se em fêmeas e o outro forma machos degenerados que não conseguem sequer alimentar-se mas que, se conseguem atingir a maturidade sexual, podem fertilizar ovos que podem desenvolver-se dentro da mãe, agarrados ao seu pé, ou serem libertados para eclodirem na água.


Classificação e filogenia dos rotíferos
Com base em certas similaridades morfológicas, os rotíferos e os acantocéfalos (os vermes parasitas que constituem o filo Acanthocephala) foram durante muito tempo considerados como parentes e estudos recentes das sequências do gene rRNA 18S corroboraram este parentesco. Estes dois grupos foram durante algum tempo classificados como pseudocelomados, juntamente com uma série de outros vermes, mas as últimas análises filogenéticas puseram em causa esta hipótese dos Pseudocoelomata serem um grupo natural. De fato, muitos animais pseudocelomados, como os priapulídeos e os nemátodes, parecem ter relações muito mais próximas dos artrópodes num grupo chamado Ecdysozoa, enquanto que outros animais com um pseudoceloma, como os rotíferos e os acantocéfalos, parecem estar mais próximos dos moluscos, anelídeos e braquiópodes, num grupo denominado Lophotrochozoa.
O filo Rotifera é dividido em três classes: Monogononta, Bdelloidea e Seisonidea, entre os quais o maior é o primeiro, com cerca de 1500 espécies, seguido pelos Bdelloidea, com cerca de 350 espécies. Conhecem-se apenas duas espécies de Seisonidea, que são normalmente consideradas como mais "primitivas".